Necessidade de PRPG
As perdas de safras em todo o mundo são em grande parte causadas por doenças transmitidas pelo solo. A produtividade global da colheita é afetada negativamente por doenças causadas por patógenos de plantas, resultando em perdas de rendimento de 20-40 por cento em várias safras de cereais e leguminosas a cada ano.
Ao longo da temporada agrícola 2016-17, 57, 000 toneladas métricas de pesticidas sintéticos foram usados na Índia para proteger contra patógenos de plantas e pragas de insetos. Contudo, os biopesticidas representaram apenas 6.340 toneladas métricas.
Igual a resistência a herbicidas de ervas daninhas , muitos organismos resistentes a pesticidas surgiram devido ao uso contínuo de pesticidas na agricultura moderna e à presença de resíduos de pesticidas em vegetais, grãos, e os cereais também representam grandes perigos para a saúde humana.
os pesticidas utilizados para lutar contra doenças das plantas afetam o inseto natural benéfico, fertilidade do solo e microbiota do solo adversamente Khatoon et al., 2020
Avançar, pesticidas químicos e fertilizantes usado de forma não regulamentada e indiscriminada causa poluição do solo, agua, e ar, bem como um declínio na fauna e microflora do solo. Para controlar doenças transmitidas pelo solo em todo o mundo, grandes quantias de dinheiro são gastas em pesticidas sintéticos. Devido aos efeitos prejudiciais dos produtos químicos sintéticos no meio ambiente, abordagens alternativas para o controle de doenças de plantas estão sendo exploradas cada vez mais.
a acidez do solo devido a esses produtos químicos fortes também é alterada
Slepetiene et al., 2020
*Uma leitura obrigatória :Tipos de solos
As atividades antropogênicas podem causar danos ecológicos e prejudicar a saúde do solo, em última análise, esgotando os ativos não renováveis. Portanto, é essencial adotar várias formas amigáveis ao meio ambiente. Na presente circunstância, a agricultura sustentável é essencial, pois oferece a capacidade de atender não apenas às nossas necessidades atuais, mas também de garantir um futuro saudável, algo que não pode ser realizado por meio das práticas agrárias prejudiciais convencionais Santoyo et al., 2017
A fim de reduzir o uso de pesticidas para a produção agrícola, microorganismos benéficos da rizosfera podem ser aproveitados para soluções agrícolas sustentáveis. Em comparação com pesticidas químicos / sintetizados tradicionais, os biopesticidas oferecem várias vantagens, incluindo 100% de biodegradabilidade e solubilidade em água.
Produtos bioquímicos e microrganismos derivados de plantas são, portanto, uma alternativa mais segura para controlar doenças de plantas na agricultura.
O que é PGPR?
Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas de vida livre (PGPR) colonizam as raízes e o solo ao redor das plantas, promovendo seu crescimento, desenvolvimento, e saúde.
Um PGPR também pode ser classificado como um agente de controle biológico, um biofertilizante, ou um biopesticida, dependendo de suas atividades / habilidades.
Rizobactérias promotoras de crescimento de plantas (PGPR) são jogadores críticos na agriculturaEtesami e Maheshwari, 2018
*Uma leitura obrigatória :Guia para biofertilizantes
PGPR exerce seus efeitos benéficos através da capacidade de controlar ou prevenir a propagação de organismos deletérios que impactam negativamente a saúde e o crescimento das plantas.
Ajuda no bem-estar da colheita, fixando nitrogênio, fosfato solubilizante, reduzindo metais pesados, produzindo fitohormônios (como auxina, giberelinas, citocininas etc.), mineralização da matéria orgânica do solo, decomposição de resíduos de colheita, suprimindo fitopatógenos, etc. He et al., 2019
O biocontrole de patógenos é feito por PGPR de algumas das seguintes maneiras:
1 Algumas bactérias podem colonizar um nicho de planta de forma mais rápida e eficaz do que os patógenos causadores de doenças. Isso, por sua vez, resulta em baixa disponibilidade de nutrientes para os organismos deletérios, pois as bactérias benéficas competem pelos nutrientes.
2 Além disso, algumas bactérias produzem antibióticos. Esses anticorpos são compostos orgânicos letais para organismos causadores de doenças em baixas concentrações.
3 Por último, a bactéria induz um mecanismo de resistência nas plantas chamado Resistência sistêmica induzida (IRS) . Isso desencadeia a produção de metabólitos de defesa, aumentando a capacidade defensiva da planta.
Vantagens do PGPR
Existem certas vantagens em usar PGPR como um agente de controle biológico em relação aos compostos de controle químico.
PGPRs são benéficos, microrganismos de ocorrência natural. Eles também não são tóxicos e são seguros de usar. Além disso, do ponto de vista ecológico, eles são sustentáveis (longo prazo).
Além disso, PGPRs possuem uma ampla gama de modos de ação, incluindo antibiose, sideróforos, enzimas que degradam as paredes celulares, bio-surfactantes, e voláteis, bem como resistência sistêmica em plantas.
PGPR contra estresses abióticos e bióticos de plantas
Existem vários tipos de estresse na planta. Essas tensões podem ser amplamente categorizadas em dois tipos: Estresses abióticos e bióticos.
ESTRESSES ABIÓTICAS
O estresse abiótico pode ser ditado por qualquer condição ambiental desfavorável que afete a diversidade de micróbios e também altere as propriedades físico-químicas do solo.
Como parte do estresse abiótico, existem inúmeras condições que têm impactos adversos no microbioma da planta e nas ecologias circundantes, como a toxicidade de metais pesados, salinidade, seca, e inundações.
Quando metais nocivos como o mercúrio, amianto, cádmio, e agregado de chumbo no solo, eles causam estresse nas plantas e reduzem severamente a produtividade da colheita. Além de impactar negativamente o pH e a textura do solo, a agregação de metais afeta diretamente alguns processos biológicos no solo, prejudicando o crescimento da cultura.
A presença de metais na rizosfera retarda o crescimento das plantas, interferindo na absorção de nutrientes.
Embora PGPR aumente o crescimento e a produtividade da planta, também regula os contaminantes de metais do solo por meio de vários mecanismos e melhora as propriedades do solo.
O problema pode ser resolvido inoculando PGPR com resistência de metal. As plantas podem ser efetivamente protegidas do estresse abiótico por PGPR pela indução de Tolerância Sistêmica (IST).
UMA sideróforos é um metabólito microbiano que forma traços de complexos metálicos. São compostos de baixo peso molecular que possuem boas afinidades com o ferro. Os micróbios os produzem quando o ferro é deficiente no solo. O estresse do metal é efetivamente resistido por sideróforos produzidos por micróbios.
Biossurfactantes que são compostos anfifílicos, são encontrados principalmente na superfície de microrganismos. Eles melhoram a tolerância ao traço de metais e auxiliam na remoção de metais sujos.
Ácidos orgânicos com baixo peso molecular, como ácido oxálico e ácidos cítricos são produzidos pela PGPR. Esses ácidos orgânicos reduzem o estresse por metal na agricultura. PGPR produz ácidos inorgânicos que poderia prevenir o estresse do metal por meio da precipitação.
Substâncias poliméricas extracelulares (EPS) são polímeros microbianos homo ou hetero-polissacarídeos de peso molecular elevado. Bactérias rizosféricas liberam polissacarídeos extracelulares, como lipopolissacarídeos, polissacarídeos, peptídeos dissolvíveis, e glicoproteína e criam uma área de restrição de ânions que ajuda na remoção ou desintoxicação de metais pesados por meio da biossorção.
A tabela a seguir mostra a biorremediação PGPR de metais pesados no solo:
| PGPR | Plantar | Metal (s) | Condição de cultivo | Papel do PGPR | Referências |
Brevundimonas
Diminuta,
Alcaligenes faecalis | Scripus
Mucronatus | Mercúrio | Estufa | • Aumento da fitorremediação
• Diminuição da toxicidade do solo | Mishra et al., 2016 |
Bacilo,
Staphylococcus,
Aerococcus | Prosopis juliflora,
Lolium mltiforum | Cromo
Cádmio,
Cobre, Liderar
e zinco | Condição de estufa | • Melhorar a eficiência de
Fitorremediação
• Tolerar alta conc. do
• Cromo. | Wani e Khan, 2012 |
Rhizobium sp.,
Microbacterium sp. | Pisum sativum | Cromo
(VI) | Condições da estufa | • Melhorar a concentração de
nitrogênio nas plantas
• Diminuição da toxicidade do cromo | Mishra et al., 2016 |
Bacilo
megaterium | Brassica napus | Liderar | Sob condições de campo | • Diminuição da poluição do solo
• Produção total de matéria seca das plantas | Reichman, 2014 |
Bradyrhizobium
japonicum
CB1809 | Helianthus annuus
e Triticuma
estivum | Arsênico | Estudos de maconha | • Excesso de biomassa vegetal
• Crescimento em condições de alta
concentração de arsênico | Yavar et al., 2014 |
Mesorhizobium huakuii
subsp.
rengei B3 | Tomate
Astragalus Sinicus | Cádmio | Hidroponia | • Expressão do gene PCSAt
aumento da capacidade das células de se ligarem
Cd2 | Sriprang et al., 2003 |
| Bacillus subtilis SJ-101 | Brassica Juncea | Níquel | Experimentos em vasos em crescimento
câmara | • Facilitou o acúmulo de
Níquel. | Zaidi et al., 2006 |
Azotobacter chroococcum
HKN-5, Bacillus megaterium
HKP-1, B. mucilaginosus
HKK-1 | Brassica Juncea | Liderar, zinco | Experimentos com maconha em
estufa | • Crescimento de planta estimulado
• Planta protegida da toxidade do metal | Wu et al., 2006 |
É prejudicial para a agroeconomia ter condições de salinidade. Como resultado do uso de agrotóxicos de longo prazo, os sais estão se acumulando no solo ao longo do tempo, o que leva a problemas de salinidade.
Sob estresse salino, espécies reativas de oxigênio (ROS) Incluindo O-2, O2, e H2O2 danificar a célula, que é conhecido como estresse oxidativo. Um PGPR capaz de produzir componentes enzimáticos e não enzimáticos ajuda a planta a sobreviver ao estresse salino. Gerenciando o nível de H2O2, um sistema antioxidante enzimático e não enzimático neutraliza tal toxicidade. Os níveis de ROS são rotineiramente controlados por enzimas como catalase e ascorbato peroxidase e componentes não enzimáticos como ascorbato.
Produção PGPR ACC (1-aminociclopropano-1-carboxilato) desaminase, que protege as plantas de estresse de etileno.
Um fator importante que impede a produtividade agrícola em todo o mundo é a seca. A resistência à seca refere-se à capacidade de uma planta de persistir e resistir durante uma seca.
Ao modificar a arquitetura da raiz causada por bactérias, a área total da raiz aumenta , resultando em melhor absorção de nutrientes e água, o que facilita o crescimento geral. A bactéria aumenta o número de radículas com menor diâmetro e maior profundidade, portanto, aumentando a área de superfície total do sistema radicular.
Com a inoculação bem-sucedida de cepas PGPR, a produtividade da colheita pode ser aumentada por mantendo o crescimento de rebentos quase médio durante o estresse hídrico. À medida que diminui a superfície foliar acessível e a perda evaporativa de água é reduzida .
O status da água da planta pode ser determinado medindo o conteúdo relativo de água (RWC) . Plantas tratadas com PGPR tiveram melhor manejo de RWC do que plantas não tratadas com PGPR. PGPR pode regular o fechamento estomático de uma planta em áreas secas e resultar em um melhor RWC de uma planta.
Nas plantas, a modificação osmótica é uma estratégia de adaptação importante para lidar com o estresse da seca. Em plantas passando por estresse hídrico, a prolina é um osmólito importante. Plantas com níveis mais altos de prolina são mais resistentes à seca. Os níveis de prolina podem ser aumentados pela inoculação de PGPR.
O crescimento e o desenvolvimento das plantas são facilitados por reguladores químicos de crescimento e fitohormônios como citocininas, ácido abscísico, giberelinas, auxinas, ácidos jasmônicos (JAs) e etileno . PGPR promove o desenvolvimento de plantas sob estresse hídrico, regulando os fitormônios e reguladores de crescimento.
Durante uma enchente, a troca de gases no sistema radicular reduz> o que resulta no acúmulo de etileno. O etileno é responsável por regular as características de tolerância às inundações das plantas. Níveis altos de ACC causam níveis mais baixos de oxigênio no sistema radicular durante uma enchente.
A alta concentração de ACC acumulada nas raízes é reduzida pela ACC desaminase, o que permite que o ACC se espalhe para fora das raízes. Este mecanismo reduz os níveis de etileno durante e após o alagamento.
ESTRESSES BIÓTICAS
Nas plantas, estresse biótico é causado por organismos vivos, como bactérias, vírus, fungos, insetos, e nemátodos. Esses organismos interferem com os nutrientes do hospedeiro, resultando na morte da planta. O estresse biótico contribui para as perdas pré e pós-colheita.
Embora poucos micróbios participem do controle biológico de patógenos, ainda PGPR é conhecido por criar proteção contra muitas doenças seguindo vários mecanismos, incluindo bacteriocina, antibiose, produção de compostos orgânicos voláteis (VOC), e lise através da enzima extracelular Hamid et al., 2021
Toxinas bacterianas contra bactérias também conhecido como Bacteriocinas são secreções de peptídeos com atividade antimicrobiana limitada. As bacteriocinas são produzidas por bactérias Gram-negativas (por exemplo, colicina ) e bactérias Gram-positivas (por exemplo, nisin ) Em condições de laboratório, Foi demonstrado que as bacteriocinas são benéficas no combate à doença da mancha bacteriana do tomate.
Por causa de seu antimicrobiano, inseticida, antiviral, fitotóxico, citotóxico, e propriedades anti-helmínticas, Os antibióticos PGPR são mais poderosos do que outros. Uma ampla gama de substâncias antifúngicas são produzidas por Pseudomonas, incluindo 2, 4 diacetilfloroglucinol (2, 4-DAPG), butirolactonas, ramnolipídios, N-butilbenzeno sulfonamida.
Existem numerosos compostos orgânicos voláteis (VOC) secretados pelo PGPR que são especialistas em biocontrole para certos nematóides e microrganismos. VOCs incluem benzeno, ciclohexano, tetradecano, e 2- (benziloxi) -1-etanamina. HCN é um dos VOCs (liberado por micróbios rizosféricos) que é capaz de controlar alguns fitopatógenos.
- Lise via enzima extracelular
PGPR produz compostos líticos que permitem às plantas combater os micróbios causadores de infecções. As rizobactérias produzem enzimas extracelulares (quitinase e β-1, 3-glucanase) que estão ligados à lise da parede celular. Quitinase e β-1, 3-glucanase são compostos antifúngicos fortes nas células fúngicas, tendo suas paredes feitas de quitina e β − 1, 4-N-acetil-glucosamina.
Relação simbiótica de PGPR e plantas
Uma interação metabólica entre plantas e micróbios é proposta para envolver aminoácidos, açúcares, ácidos orgânicos, e outras fontes de carbono fornecidas pelas plantas.
As associações metabólicas entre plantas e rizomicrobianos podem ser exploradas neste nicho.
Metabólitos biológicos de microrganismos rizosféricos são cruciais para o sucesso ecológico. De acordo com seus padrões de absorção de substrato, rizomicrobianos neste habitat desempenham um importante papel ecológico.
Muitas cepas de rizobactérias funcionam de uma maneira que excreta um novo metabólito que não é encontrado no sistema radicular nativo. Assim, elogiando o sistema radicular.
Ao adicionar grandes quantidades de açúcar, micróbios do solo proliferam rapidamente, dando a impressão de que o carbono no solo está em uma capacidade limitada no solo. Assim, é atribuído que as plantas contêm altos níveis de carbono que se difundem para o exterior por meio de múltiplas vias metabólicas.
Embora as plantas fixem carbono principalmente por meio da respiração, a deposição rizosférica também libera carbono.
As rizobactérias produzem metabólitos para as plantas, mas rizodepositos em plantas produzem uma variedade de metabólitos que oferecem grandes oportunidades para atrair e inibir cepas bacterianas específicas.
Rizomicrobianos fornecem nitrogênio, fósforo, e ferro para as plantas em formas utilizáveis que são essenciais para o crescimento das plantas.
Rizomicrobianos produzem fitohormônios, como ACC desaminase, citocinina, e ácido indol-3-acético que são essenciais para o crescimento e desenvolvimento das plantas.
Critérios de seleção de PGPR
Para o desenvolvimento de uma formulação PGPR de sucesso, espécies de terizobactérias devem possuir as seguintes características Jeyarajan e Nakkeeran, 2000
- Aumente o crescimento das plantas
- A multiplicação em escala de massa deve ser possível
- Deve possuir alta competência rizosférica
- Demonstrar alta capacidade saprofítica competitiva
- Demonstrar uma ampla gama de atividades
- Compatibilidade ecológica com outras rizobactérias
- Resiliente a condições de estresse abiótico (térmico, radiação, agentes de dessecação e oxidantes)
- Deve ser amigo do ambiente
PGPR como biofertilizante
Biofertilizantes são formulações vivas de micróbios benéficos que ajudam a disponibilizar nutrientes para as plantas. Por meio de sua atividade biológica, melhora a saúde do solo e, portanto, a microflora do solo.
O PGPR é um biofertilizante?
sim. PGPR é um biofertilizante .
Os PGPM são o principal componente desse biofertilizante. O PGPM pode ser classificado em três grupos principais, nomeadamente, organismos micorrízicos arbusculares (FMA), rizobactéria avançada de desenvolvimento de plantas (PGPR), e rizóbios fixadores de nitrogênio.
PGPR tem sido utilizado mundialmente como um biofertilizante, aumentando os rendimentos e a qualidade do solo. Com PGPR provável de ser cometido, poderia levar a uma sustentabilidade agronegócio .
Esses biofertilizantes estão disponíveis nas formas sólida e líquida, com formulações líquidas sendo consideradas mais eficazes. Inoculação de raiz, inoculação de sementes, e a inoculação do solo são os três principais tipos de formulações líquidas.
Ao aplicar o biofertilizador Burkholderia phytofirmans à raiz de azevém, semente, e solo, o método de inoculação do solo foi mais eficiente na melhoria da produção de biomassa vegetal, fitorremediação e degradação de hidrocarbonetos Afzal et al., 2013
Restrições de PGPR
- PGPR tem uma propriedade de variação natural que limita seu uso. Em condições de campo (em oposição às condições controladas de laboratório), é difícil prever como um organismo se comportará.
- Além disso, PGPRs são microrganismos vivos, portanto, ter a capacidade de propagá-los artificialmente no campo é outro desafio.
- A produção em massa de forma otimizada também é um desafio. Além disso, manter sua durabilidade e eficiência da atividade biológica até a aplicação em campo também é complicado.
- As bactérias PGPR não são capazes de viver no solo por muito tempo, e com o tempo os cultivadores precisarão reinocular para manter sua população no campo.
Exemplos de PGPR
Qual é o exemplo PGPR?
A seguir estão alguns dos exemplos de PGPR e seus papéis na rizosfera:
Representante
espécies | Função | Mecanismo (s) envolvido (s) | Planta (s) participante (s) | Referências) |
Agrobacterium
radiobacter | Melhora a bioproteção | Antibióticos | - | Mohanram e Kumar, 2019 |
Azotobacter
chroococcum | Assistências em
bioestimulação | Produção de giberelina | Cereais | Zhang et al., 2019 |
| | Ajuda na bioproteção | Sideróforo | - | |
| Azospirillum brasilense | Biofertilização | Solubilização de fosfato | Milho (Zea mays), Trigo (Triticum
aestivum L.) e arroz (Oryza sativa) | Lucy et al., 2004 |
| Bacillus cereus | Aumenta a bioproteção | Lipopeptídeos | Feijão (Phaseolus vulgaris) | Ongena e Jacques, 2008;
Vaikundamoorthy et al., 2018;
Hashami et al., 2019 |
| | | Induzido e adquirido sistêmico
resistência | Tomate (S. lycopersicum)
Soja (Glycine Max L.) | |
| | Biorremediação | Produção de amilase
Remediação de resíduos industriais | -
- | |
| Bacillus subtilis | Biofertilização | Síntese de amônia | Milho (Zea mays) | Ouhaibi-Ben Abdeljalil et al.,
2016; Ait-Kaki et al., 2014;
Tahir et al., 2017 |
| | Ajuda na bioestimulação | Por meio da produção de IAA e citocinina | Grão de bico (Cicer arietinum)
Tomate (S. lycopersicum L.) | |
| | Bioproteção | Lipopeptídeos | - | |
| | | Produção de catalase | Pepino (Cucumis sativus) | |
| | Biorremediação | Xenobióticos degradantes e
aleloquímicos | - | |
| Enterobacter oryzae | Biofertilização | Fixação de nitrogênio | Mangart e Jam (Acacia acuminada) | Dinnage et al., 2019 |
Frankia casuarinae, F.
inefficax, F. irregularis,
e F. saprophytica | Bioestimulação | Produção de citocinina | - | Nouioui et al., 2019 |
| Klebsiella pneumonia | Aids biofertilisation | Fixação de nitrogênio | Milho (Zea mays) | Kuan et al., 2016; Sharma
et al., 2019 |
| | Bioproteção | Sistêmica adquirida e induzida
resistência | Amendoim (Arachis hypogaea) | |
| Mesorhizobium loti | Biofertilização | Fixação de nitrogênio | Lótus (Arabidopsis thaliana) | Kaneko et al., 2000 |
Metilobactéria
exotorquens | Auxilia a bioestimulação | Produção de citocinina | Arabidose, cevada, milho e soja | Kaneko et al., 2000 |
Paenibacillus
xilanexedens | Facilita a bioproteção | Produção de quitinase | Trigo (Triticum aestivum L.) | Verma et al., 2016 |
Pseudomonas
aeruginosa | Auxilia na biofertilização | Solubilização de fosfato | Milho (Zea mays) | Hameeda et al., 2008;
Ahemad e Khan, 2012;
Paramanandham et al., 2017;
Cheng et al., 2019; Lawrance
et al., 2019 |
| | Ajuda na bioproteção | Produção de amônia | Mostarda de campo (Brassica campestris L.) | |
| | | Produção de cianeto de hidrogênio | Capim elefante (Pennisetum
purpureum) | |
| | Assistências em
Biorremediação | Produção de celulase | Arroz (O. sativa), Ervilha (P. sativa) | |
| | | Absorção de metais pesados | Amaranthus, Tomate (Solanum
lycopersicum L.) | |
Rhizobium
leguminosarum | Bioestimulação | Produção de giberelina | Arroz (O. sativa L.) | Yanni et al., 2001 |
| Serratia marcescens | Bioproteção | Produzindo sideróforo, quitinase e
protease | Abóbora do campo (Poa pratensis) | Selvakumar et al., 2008;
Rathore e Gupta, 2015 |
Estafilococo
saprophyticus | Bioestimulação | Fabricação de IAA | Espécies ornamentais | Manzoor et al., 2019 |
Stenotrophomonas
rizófila | Bioproteção | Síntese de amilase | Milho (Zea mays) e Canola (Brassica
napus) | Ghavami et al., 2017 |
